家禽气囊的通气方式

　　气囊通气

　　气囊的通气量大体上与其容积成正比，如前气囊功能群(锁骨间气囊和前胸气囊)和后气囊功能群(后胸气囊和腹气囊)各占吸气量的一半。气囊通气量与其体积的比值会影响气囊内O2和CO2含量。因此，气囊体积随着体壁肌肉的紧张而增加，而麻醉导致这些肌肉紧张度的变化，从而改变气囊气体的组成。尽管人们推测鸟类憋气潜水时，通过气囊间的气体流动以增加肺的气体交换能力，但尚没有证据表明正常呼吸时气囊间的气体可以相互流通。

　　肺通气

　　图13.7显示了鸟类的肺在吸气和呼气时的气体流动方式。现已证实，通气过程中气体以从尾侧到头侧的单向流动方式通过古肺副支气管。早期研究人员注意到，在火车站捕获的鸽，烟灰主要沉积在肺的尾部，表明吸入气体从尾部进入肺。后来，研究人员通过准确测量肺不同部位的气流和呼吸的气体，证实了这种通气方式。吸气时，有将近一半的潮气量进入后气囊，另一半进入前气囊。图13.7(实心箭头)表明了吸气气流绕过头侧次级支气管的开口，通过初级支气管直接流入后气囊和尾侧部的次级支气管。当气体进入尾侧次级支气管，它继续从后往前通过古肺副支气管，再经过头侧次级支气管进入前气囊。如果潮气量足够大，同一次呼吸吸入的部分气体可通过古肺副支气管到达前气囊。

　　呼气时，气囊内气体通过初级支气管和气管排出体外。图13.7（实心箭头）表明前气囊排出的气体如何通过头侧次级支气管流向初级支气管，而后气囊排出的气体通过尾侧的次级支气管从后往前穿过古肺副支气管。如果呼气量足够大，从后气囊排出的气体也会通过头侧次级支气管混合着从前气囊呼出的气体离开肺。因此，在吸气和呼气时，古肺副支气管中气体都是从尾侧向头侧流动。而在与后气囊有功能性串联的新肺副支气管中，气流是双向的。吸入的气体从头侧往尾侧流动，通过新肺副支气管进入后气囊，然后在呼气时从尾侧向头侧流动。鸟类肺中的气流模式由“气动阀”决定。压力测量表明，支气管分叉处(比如头侧次级支气管进入初级支气管的开口)的阻力相对于远端气道阻力，更能决定气流模式。迄今并没有气动阀存在的解剖证据，例如，在吸气时，可以关闭头侧次级支气管到初级支气管的开口。早在1943年，就采用鸟肺的液体动力模型来显示这些分叉对古肺副支气管从尾侧向头侧的单向流动至关重要。现代理论模型预测，气动阀的效率随气体密度的降低而减弱，鸟类低密度气体试验表明，气动阀失效，气流转道。相比之下，呼气气动阀对气体密度不敏感。今后还需试验来证明高海拔气体密度降低是否会影响气动阀的功能。

　　气囊中Po2和Pco2

　　气体流动模式是影响气囊内Po2和Pco2的重要决定因素(表13.3)。前气囊只接收来自副支气管的气体，因此其Po2和Pco2非常接近呼气末的水平。然而，后气囊的气体是重新吸入的无效腔气体(其Po2和Pco2，也在呼气末水平)和新鲜空气的混合，因此Po2较高，而Pco2较低。还有其他一些因素导致气囊内Po2下降，Pco2升高，包括分层、穿过气囊壁的气体交换，以及与气囊串联的新肺副支气管的气体交换。穿过气囊壁的气体交换不超过总呼吸气体交换的5%，是决定气囊中Po2和Pco2的次要因素。